Каплан, Шишкин (1992) Кардиосинхронные феномены работы мозга: психофизиологические аспекты
- Введение
- Диссоциация arousal и гипотеза Лейси
- Поведенческие феномены, указывающие на существование
кардиосинхронных влияний на ЦНС
- Вызванные потенциалы на стимулы, синхронизированные с разными фазами кардиоцикла
- Электрофизиологические корреляты восприятия человеком внутренних кардиосинхронных "стимулов"
- Кардиоцикл и альфа-ритм ЭЭГ. Попытка пересмотра гипотезы Лейси
- Существует ли барорецепторное торможение, не связанное с кардиоваскулярной регуляцией
- Заключение
- Литература
|
Существует ли барорецепторное торможение, не связанное с кардиоваскулярной регуляцией?
Вряд ли можно считать случайным соответствие предсказаниям ба-
рорецепторной гипотезы результатов КЦ-экспериментов с тестировани-
ем времени реакции, в которых была найдена зависимость показателя
от фазы КЦ, а также экспериментов по изучению ВП на внешние стиму-
лы, синхронные с систолой и диастолой. Следует иметь в виду, что в
различных экспериментах время предъявления и "систолических", и
"диастолических" стимулов по отношению к КЦ не совпадало. При су-
ществовании лишь быстрых КЦ-фазозависимых колебаний амплитуды ВП и
скорости реакции стимулы в разных экспериментах случайно попадали
бы на разные фазы этих колебаний и в систоло-диастолических разли-
чиях в целом отсутствовали бы какие-либо закономерности (см., нап-
ример, [6, 12, 39]).
В настоящее время трудно конструктивно обсуждать факты несоот-
ветствия концепции Уолка и Велдена результатам опытов по регистра-
ции ВП на кардиосинхронные стимулы, поскольку, как уже отмечалось,
нельзя исключить, что влияние фазы КЦ на амплитуду ВП не отражает
изменений эффективности обработки информации в разные фазы КЦ.
В отношении же КЦ-эффекта для времени реакции уместно вспом-
нить, что Каллавей [10, 12] еще более четверти века назад предло-
жил отдельно рассматривать эффекты альфа-ритма ЭЭГ, в т.ч. кардио-
зависимого, и собственно "автономный кардиоваскулярный цикл", от-
ражающий торможение центральных процессов разрядами сердечно-сосу-
дистых афферентов. Первый влияет на раннюю фазу сенсомоторной ре-
акции, связанную с восприятием стимула [10, 15], а второй, как по-
казал Каллавей [10] - на позднюю фазу, т.е. на моторный ответ. В
экспериментах по времени реакции эти эффекты суммируются, однако
при тестировании КЦ с большим шагом выявляется только эффект, свя-
занный с моторным ответом.
Возможно, барорецепторное торможение моторных функций частично
или полностью осуществляется на уровне спинного мозга. Торможение
активности симпатических эфферентов в ритме сердца, связанное с
активностью барорецепторов, уже давно известно [2], и можно пред-
положить, что тот же самый или аналогичный механизм реализует и
торможение моторных эфферентов. В пользу этой точки зрения говорят
данные, недавно полученные Элбертом и др. [16]: обнаружено тормо-
жение моносинаптического спинального рефлекса (Т-рефлекса) у чело-
века при кратковременном активирующем воздействии на барорецепторы
каротидного синуса в период систолы. Таким образом, хотя Джон и
Беатриса Лейси и их последователи постулировали существование ба-
рорецепторного торможения коркового уровня, может оказаться, что
первоначальный вариант барорецепторной гипотезы больше применим к
спинальному уровню. Более того, не исключено, что функциональное
значение этого феномена не выходит за рамки обеспечения оптималь-
ных условий работы сердечно-сосудистой системы.
Заметим, что участие афферентации от барорецепторов в событи-
ях, проявляющихся в различных формах КЦ-эффекта, подразумевается в
большинстве работ, посвященных этому эффекту (см., например, [39,
53]). Такая роль барорецепторов была обоснована Лейси на основании
нейрофизиологических данных, полученных, как отмечалось выше, в
опытах по искусственной стимуляции каротидного синуса. Однако,
поскольку такие опыты требовали значительных хирургических и дру-
гих нефизиологичных воздействий, позднее высказывались обоснован-
ные сомнения в применимости этих данных к обычным физиологическим
условиям [13]. Нам удалось обнаружить лишь три работы, в которых
роль барорецепторов в КЦ-эффекте косвенно обосновывалась психофи-
зиологическими даннными. Кардиосинхронные осцилляции показателя
восприятия с частотой альфа-ритма были значительно более четко вы-
ражены, когда когерентное накопление его значений проводилось син-
хронно моменту появления ПВ в сонной артерии, а не синхронно
R-зубцу ЭКГ [43]. К сожалению, статистический материал, полученный
в эксперименте с участием четырех испытуемых, не давал возможности
прийти к сколь-нибудь определенному выводу. В другой работе была
найдена зависимость времени появления кардиосинхронной активности
в ЭЭГ по отношению к R-зубцу ЭКГ от времени проведения ПВ до мочки
уха [21]. Из этого наблюдения можно сделать вывод об участии ПВ в
передаче импульса от сердца к высшим отделам мозга, но оно не при-
бавляет уверенности в предполагаемой роли барорецепторов, посколь-
ку тот же результат мог получиться и в случае, если бы изменения в
ЭЭГ были результатом непосредственного действия пульсовых толчков
на мозговую ткань. Кроме того, выше уже упоминался факт появления
ЭЭГ-волны в раннюю фазу КЦ - в период, когда передача кардиогенных
воздействий не могла опосредоваться пульсовой волной: в этом слу-
чае барорецепторы вообще не могли играть никакой роли. Наконец,
как уже отмечалось, косвенным аргументом в пользу участия бароре-
цепторов в кардиосинхронной модуляции сенсомоторных функций явля-
ется фазовый характер влияния дыхания на КЦ-эффект при регистрации
времени реакции [4]. Однако в данном случае КЦ-эффект мог быть не
связан с корковым уровнем.
Таким образом, постулированное Лейси "барорецепторное торможе-
ние" коры до сих пор остается под вопросом. Для точного определе-
ния путей проведения к головному мозгу кардиогенных воздействий
потребуются специальные исследования.
Наверх
|