Кардиоцикл и альфа-ритм ЭЭГ.
Попытка пересмотра гипотезы
Лейси

    Последний  класс феноменов, который мы рассмотрим, - ритмичес-
кая активность с частотой альфа-ритма, связанная по фазе с сердеч-
ными сокращениями, и быстрые колебания поведенческих  показателей,
также имеющие частоту альфа-ритма и связанные по фазе с КЦ.
    Каллавей [10] отметил, что одни и те же участки КЦ  в  течение
первых 200 мс после Q-зубца ЭКГ могут регулярно совпадать во  вре-
мени  с одной и той же фазой альфа-ритма ЭЭГ. Впоследствии фазовую
синхронизацию КЦ и альфа-ритма ЭЭГ  изучали  Уокер  и  Сандман   с
сотрудниками [38, 39, 44, 45]. Они применили когерентное  накопле-
ние  фрагментов  ЭЭГ, запускаемых систолическими и диастолическими
пиками ПВ (т.е. соответствовавшие более поздней части  КЦ,  чем  в
работе  Каллавея).  В усредненных фрагментах присутствовала ритми-
ческая активность, в которой преобладала частота альфа-ритма,  при
этом  "систолический"  и  "диастолический"  фрагменты находились в
противофазе. Кардиосинхронный альфа-ритм был особенно хорошо выра-
жен у детей и депрессивных больных [39]. Эффект был одинаковым при
отведении от точек О1 и О2, т.е. отсутствовала межполушарная асим-
метрия, хорошо выраженная при регистрации в этих же точках кардио-
синхронных  ВП. Следовательно, эффекты, связанные с синхронизацией
сердечного ритма и альфа-ритма, не могли быть единственной  причи-
ной,  определяющей характер "систолических" и "диастолических" ВП.
Тем не менее было высказано предположение, что влияние ритмической
активности сердца на ритмы мозга может  быть  одной  из  составных
частей  механизма,  обуславливающего  ее  воздействие на сенсорные
функции [45].
    Следует подчеркнуть, что данные Сандмана, Уокер и  сотрудников
по кардиосинхронному альфа-ритму особенно интересны не только тем,
что  они четко показали существование частичной синхронизации сер-
дечного и одного из основных мозговых ритмов, но и тем,  что  было
установлено  участие в сопряжении с кардиогенной активностью заты-
лочного региона коры [45], какая-либо  связь  которого  с  сердеч-
но-сосудистой регуляцией не установлена [46]. Специальных исследо-
ваний топографии кардиосинхронного альфа-ритма не проводилось, од-
нако он проявлялся в ряде усредненных по группе испытуемых записей
кардиосинхронной  ЭЭГ-активности, отводимой от различных областей,
которые иллюстрируют работы не обсуждавших этот феномен  Шандри  и
Вейткуната  ([40], стр.266; [42], стр.248, 249; [49], стр.37, 38).
На этих записях заметна  четкая  тенденция  усиления  выраженности
альфа-ритма в ряду фронтальных-центральных-темпоральных отведений.
Таким образом, можно предположить, что топография кардиосинхронно-
го  альфа-ритма  сходна с топографией обычного альфа-ритма, т.е.он
сильнее выражен в затылочных и слабее - в  лобных  областях  коры.
Этим он отличается от другого кардиосинхронного ЭЭГ-феномена - ПВС
(см. выше).
    Как и в отношении влияния фазы КЦ  на  ВП,  высказывались  как
предположения  об  участии  барорецепторов в опосредовании влияния
сердечных сокращений, так и предположения  о  возможности  прямого
влияния пульсаций на мозговую ткань [39, 45].
    Как известно, способность к восприятию стимулов и скорость ре-
акции на них зависят от фазы альфа-ритма, в которую они предъявля-
ются [15, 28, 32]. Каллавей, предъявляя стимулы с шагом 10 и 15 мс
в течение короткого интервала времени после Q-зубца ЭКГ, обнаружил
быстрые колебания ВР, фаза которых относительно КЦ была постоянной
[10, 12], и объяснил их как результат влияния на восприятие сигна-
ла альфа-ритма ЭЭГ, связанного по фазе с КЦ [10]. Этот феномен  не
привлек впоследствии внимания большинства исследователей, традици-
онно искавших в различных  КЦ-эффектах  лишь  возможное  отражение
"барорецепторного  торможения"  и  потому ограничивались изучением
различий между усредненными значениями этих показателей, регистри-
руемых в нескольких участках КЦ.
    Однако когда измерения показателей осуществлялись через корот-
кие интервалы времени по отношению к КЦ,  а задача не включала мо-
торный компонент (не требовалась немедленная  двигательная реакция
на стимул),  предсказываемых гипотезой Лейси различий для ранней и
поздней фаз КЦ  найти не удавалось.  Вместо этого регистрировались
более быстрые колебания способности к восприятию сигналов из внеш-
ней среды по отношению ко времени внутри КЦ:  при шаге  тестирова-
ния, равном 100 мс, получили 2 максимума и 2  минимума  восприятия
зрительной  информации  [33],  а при шаге 33 мс - КЦ-фазозависимые
ритмические колебания индекса выделения звуковых сигналов из  шума
с частотой около 8 Гц [43]. Сравнительно  недавно  Уолк  и  Велден
[50],  используя  еще  более короткий шаг тестирования КЦ - 25 мс,
подтвердили данные, полученные ранее [43]. На этот раз были найде-
ны колебания с частотой около 12 Гц,  также  входящей  в  диапазон
альфа-ритма  (исследовались первые 500 мс после R-зубца ЭКГ). Этот
эффект был высокодостоверным (р < 0.0001). Авторы пришли к  заклю-
чению,  что  другие типы зависимости сенсорного восприятия от фазы
КЦ являются артефактами, которые своим происхождению обязаны выбо-
ру  неадекватно большого шага тестирования. По их мнению, в подоб-
ных условиях моменты времени по отношению к КЦ, в которые  подава-
лись  стимулы,  могли  случайно приходиться на разные фазы быстрых
колебаний функции восприятия так, что регистрировался  достоверный
эффект,  соответствовавший теоретическим представлениям. Таким об-
разом, стало возможным свести все обнаруженные  формы  зависимости
сенсорного  восприятия от КЦ к проявлениям его модуляции кардиоза-
висимой ритмической мозговой  активностью,  имеющей  частоту  аль-
фа-диапазона [50]. Правомерность такой экстраполяции, впрочем, еще
требует  экспериментального  обоснования,  так  как  существование
КЦ-зависимых колебаний с частотой альфа-ритма Уолк и Велден  пока-
зали лишь в рамках одной методики оценки восприятия.
    Для  объяснения  механизма  обнаруженного  ими  явления авторы
привлекли известную концепцию Андерсена и Андерссона [5]. Согласно
этой концепции, альфа-активность отражает состояние  кортико-тала-
мического  резонанса, возбуждаемого афферентной активностью, кото-
рое способно подавлять проведение  сенсорной  информации  к  коре.
Иногда это состояние проявляется в ЭЭГ в форме альфа-ритма. Уолк и
Велден  [50,  51,  53] считают, что ритмическая активность сердеч-
но-сосудистых афферентов  способствует  возникновению  резонансных
колебаний,  в  т.ч.  проявляющихся  в  виде КЦ-фазозависимого аль-
фа-ритма. Сходный феномен ранее был найден в опытах на анестезиро-
ванных кошках [29]: при стимуляции сердечно-сосудистых  афферентов
в районе ядра одиночного пучка в коре больших полушарий появлялась
электрическая  активность,  практически  неотличимая от спонтанной
альфа-подобной активности (при этом, однако,  не  изучалась  связь
между  фазой  вызванных колебаний и стимулами). Вместе с тем, пос-
кольку предполагается, что модулирование поступления сенсорной ин-
формации в кору процессами, запускаемыми сердечной  афферентацией,
происходит  на уровне таламуса, больше результатов может дать изу-
чение этих явлений с помощью поведенческих показателей, отражающих
эффективность сенсорных функций, а не исследование на  уровне  ЭЭГ
[52].
    Уолк и Велден [50, 51, 53]  предложили  пересмотреть  гипотезу
Лейси, сохранив, однако, постулат об "инструментальной" роли серд-
ца  по отношению к мозгу. С их точки зрения, определяющим фактором
является не суммарная мощность залпов  барорецепторов,  а  частота
этих залпов и ее стабильность. Замедление сердечного ритма, сопро-
вождающее,  в частности, ожидание релевантного сигнала в задачах с
предупредительным сигналом, создает условия для лучшего восприятия
информации из внешней среды не путем уменьшения суммарной афферен-
тации от сердечно-сосудистой системы, а посредством сбоя синхрони-
зации мозговой ритмики. В подтверждение своих теоретических предс-
тавлений авторам удалось, в частности, продемонстрировать, что за-
медление ЧСС в таких задачах сопровождается параллельным  уменьше-
нием мощности альфа-ритма в ЭЭГ [51].
    Предложенная Уолком и Велденом замена представления о торможе-
нии коры афферентацией от барорецепторов на гипотезу о синхронизи-
рующем воздействии этой афферентации на мозговую ритмику, не  сни-
мая  определенный  механицизм, присущий идее об "инструментальной"
роли сердца, дает возможность по-новому взглянуть на взаимоотноше-
ния сердечно-сосудистой системы и ЦНС. Однако присутствием феноме-
на синхронизации удается удовлетворительно объяснить лишь  резуль-
таты  экспериментов  по зависимости от фазы КЦ сенсорного восприя-
тия. Для объяснения результатов экспериментов по времени  реакции,
на наш взгляд, положения барорецепторной гипотезы в том ее вариан-
те,  который  предложили  Лейси, еще могут быть полезными. Об этом
пойдет речь в следующей главе.