Диссоциация arousal
и гипотеза Лейси

    Исходным  пунктом для развития работ по кардиосинхронной моду-
ляции психофизиологических функций стала так называемая барорецеп-
торная  гипотеза, выдвинутая в 60-е годы американскими психофизио-
логами Джоном и Беатрисой Лейси. В то время была широко  распрост-
ранена концепция, в рамках которой показатели активности ЦНС, раз-
личных висцеральных систем и поведения считались индикатором общей
активации  (arousal), разные уровни которой составляют непрерывный
континуум состояний организма (см., например, [1]). Лейси, обратив
внимание  на несоответствие такого подхода реальной сложности про-
текающих в организме процессов,  собрали  довольно  многочисленные
факты "диссоциации" электрокортикального, висцерального и поведен-
ческого  arousal.  Для  объяснения одной из форм такой диссоциации
они и предложили "барорецепторную гипотезу",  ставшую,  по  мнению
ряда исследователей, одной из самых значительных теорий в психофи-
зиологии [51].
    В своих экспериментах Лейси и их коллеги [25] обнаружили,  что
у испытуемых, готовящихся реагировать на стимул, предъявляемый че-
рез фиксированный промежуток времени после предупредительного сиг-
нала,  ритм  сердечных  сокращений замедлялся, а не ускорялся, как
можно было бы ожидать в соответствии с  теорией  активации.  Более
того,  быстрые реакции соответствовали большему замедлению сердеч-
ного ритма, а медленные - меньшему [26]. Получалось, что сдвигу  в
сторону  большей  активации на поведенческом уровне соответствовал
сдвиг в противоположную  сторону  на  висцеральном  уровне.  Лейси
предположили, что в механизмах  психовегетативного  взаимодействия
сердечный ритм выполняет особую "инструментальную" роль, регулируя
поступление  сенсорной информации через посредство механизма баро-
рецепторного торможения процессов, идущих на уровне  коры  больших
полушарий.
    Обычно  понятие  "барорецепторное торможение" используется для
обозначения эффекта угнетения сердечно-сосудистой активности, воз-
никающего  при участии бульбо-спинальных центров в ответ на увели-
чение афферентации барорецепторов, в частности, при пульсовых  ко-
лебаниях  кровотока (см., например, [2]). Однако многие исследова-
тели регистрировали при  искусственной  стимуляции  барорецепторов
каротидного  синуса немедленное торможение активности высших цент-
ров, проявляющееся и на уровне поведения, и в электрофизиологичес-
ких показателях, которое не удавалось связать с функциями  регуля-
ции  работы  сердечно-сосудистой системы (см.обзоры в [24, 39]). В
частности,  Бонвалле  с  сотрудниками в опытах на кошках показали,
что стимуляция барочувствительных афферентов  синокаротидной  зоны
вызывает депрессию электрокортикальной активности, сдвигая ее час-
тотный  спектр в сторону медленных колебаний [8] (цит. по [24]), а
лишение продолговатого мозга афферентации  от  сердечно-сосудистой
системы, напротив, пролонгирует кортикальную активность, индуциро-
ванную  стимуляцией ретикулярной формации [7]. На основании этих и
других данных Лейси предположили, что увеличение частоты сердечных
сокращений (ЧСС) и артериального давления, приводя  к  возрастанию
афферентации от артериальных барорецепторов, тем самым препятству-
ет поступлению информации из окружающей среды к коре больших полу-
шарий (состояние "rejection"), что способствует оптимизации собст-
венно когнитивных процессов. Соответственно уменьшение ЧСС и арте-
риального  давления, снижая барорецепторное торможение, приводит к
улучшению восприятия внешних сигналов ("intake"). Снижение бароре-
цепторного торможения также облегчает, с точки зрения Лейси,  сен-
сомоторную  деятельность. Таким образом, структуры мозга, не отно-
сящиеся собственно к системе кардиоваскулярного гомеостаза, оказы-
ваются как бы включенными в ту же петлю "висцеральной  афферентной
обратной  связи", которая обеспечивает барорефлекс. Однако исполь-
зование этого механизма в процессе реализации психической деятель-
ности заключается, в частности, в формировании состояний  "intake"
или "rejection" [23-27].
    Теоретические построения Лейси неоднократно подвергались серь-
езной  критике  (см.  [13]).  Но сформулированная ими концепция об
адаптивном модулировании активности психических функций афферента-
цией от сердечно-сосудистой системы, несмотря на всю ее  экстрава-
гантность,  вызвала не ослабевающий до сих пор поток исследований.
Эти исследования были  посвящены,  главным  образом,  воздействиям
висцеральной  афферентации,  и  прежде  всего афферентации сердеч-
но-сосудистого происхождения, на функции человеческого  мозга,  не
связанные с регуляцией кардиоваскулярного гомеостаза. Во многих из
них, как и в ранних экспериментах Лейси, была показана зависимость
поведенческих  показателей  и  ЭЭГ от частоты сердечных сокращений
(см. обзоры в [13, 39]). Однако воздействия, с помощью  которых  в
эксперименте  вызывают  изменения ритма сердца, могут одновременно
непосредственно влиять и на центральные процессы, тем самым  опре-
деляя наблюдаемый эффект. Поэтому делать однозначные выводы о вли-
янии  висцеральной афферентации на центральные процессы на основа-
нии данных таких экспериментов вряд ли возможно [43]. В то же вре-
мя, как отметил еще сам Дж.Лейси [24], перспективен и другой  под-
ход к исследованию кардиогенных воздействий на функции мозга, зак-
лючающийся в регистрации интересующих экспериментатора психофизио-
логических  показателей в различные фазы кардиоцикла (КЦ). Фазы КЦ
различаются по интенсивности воздействий со стороны сердечно-сосу-
дистой системы, которые могут участвовать в  модуляции  активности
мозговых структур, т.е. по уровню афферентации от механорецепторов
сердца  и барорецепторов [24], а также, заметим, и по действию не-
посредственно на ткани мозга пульсовых колебаний кровяного  давле-
ния.  В связи с этим существование зависимости того или иного пси-
хофизиологического показателя от фазы КЦ (так называемый  "cardiac
cycle  effect"  -  КЦ-эффект)  должно служить весомым аргументом в
пользу того, что отражаемые этим показателем процессы модулируются
воздействиями сердечно-сосудистого происхождения. В качестве  аль-
тернативного объяснения КЦ-эффекта можно лишь предполагать сущест-
вование некоего центрального ритмического процесса, который однов-
ременно  детерминирует и сердечный ритм, и синхронные с ним вариа-
ции поведенческих и электрофизиологических показателей, что,  оче-
видно, менее правдоподобно [43].
    В силу естественного происхождения сердечного ритма, его отно-
сительного постоянства и удобства регистрации оказывается  возмож-
ным  рассматривать влияния сердечных сокращений на мозг человека в
качестве очень удобной модели вегетативной  модуляции  центральных
функций  в  целом. Мы полагаем, что изучение различных КЦ-эффектов
должно представлять особый интерес для исследователей, в частности
в рамках проблемы интеграции различных функциональных систем орга-
низма.
    Полученные к настоящему времени данные исследований, в которых
использовался  "кардиоциклический"  подход,  и будут рассмотрены в
дальнейшем.